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Il metabolismo energetico
Fonti anaerobiche
Nell'uomo le reazioni metaboliche
fondamentali avvengono, almeno nella prima parte, in assenza di ossigeno. In
questa condizione (anaerobica), l'energia occorrente per la contrazione proviene
da un composto fosfato ad alta energia: la fosfocreatina (PC).
Questo composto serve come forma
di riserva temporanea di gruppi fosfato ad alta energia potendo trasferi re il
suo gruppo fosfato alla molecola che ne necessita, in questo caso l'ATP. Le fasi
di trasformazione di questo composto sono rappresentate nella reazione di Lohman:
Fosfocreatina + ADP = creatina + ATP
(reazione catalizzata dall'enzima creatina-chinasi ATPasi)
La fosfocreatina tiene la concentrazione di ATP, nelle cellule muscolari, a livelli
costanti. Ogni volta che una parte di ATP della cellula muscolare è usato per la
contrazione, si forma ADP. Attraverso la reazione dalla creatina-chinasi, la
fosfocreatina cede il suo gruppo fosfato all'ADP per riportare a livelli normali
la concentrazione di ATP.
Poiché il contenuto di fosfocreatina del muscolo è circa tre o quattro volte più alto dell'ATP, essa
può conservare sufficienti gruppi di fosfato per tenere il livello di ATP
costante durante brevi periodi di intensa attività. Durante il successivo
periodo di recupero la creatina accumulata viene rifosforilata a fosfocreatina
dall'ATP. Poiché non vi è nessuna altra via metabolica per la formazione e la
distruzione della fosfocreatina, questo composto è adatto a funzionare come
riserva temporanea di energia.
Nel secondo sistema la glicolisi
anaerobica, o sistemo dell'acido lattico, fornisce ATP attraverso la
degradazione incompleta di una delle sostanze nutrienti: il glucosio. Questo
viene demolito anaerobicamente fino ad un composto chiave che è l'acido piruvico.
In presenza di ossigeno l'acido piruvico è ossidato fino ad anidride carbonica
(come vedremo più avanti parlando delle fonti aerobiche di ATP), se l'ossigeno
non è disponibile esso viene trasformato in acido lattico che passa nel sangue.
Questa è la degradazione parziale del glucosio ed è chiamata glicolisi ed
il prodotto terminale è l'acido lattico. Il fatto che il muscolo si
contrae anche in assenza di ossigeno è il segno che durante la glicolisi si
libera energia, in queste condizioni, però, il muscolo si affatica rapidamente
non solo per la "tossicità" dell'acido lattico, ma anche perché l'energia che il
muscolo ricava dalla glicolisi anaerobica è assai minore di quella che viene
prodotta durante l'ossidazione completa del glucosio.
Nell'organismo tutti i carboidrati vengono convertiti nello zucchero semplice,
il glucosio, il quale può essere subito utilizzato od immagazzinato nel fegato o
nel muscolo scheletrico, come glicogeno, per essere usato nei momenti di
necessità.
Il
glicogeno viene chimicamente demolito attraverso una serie di reazioni fino a
formare acido lattico, durante questo processo viene liberata energia la quale
viene usata per risintetizzare ATP. 8 Durante un'attività muscolare
continua, la rigenerazione di ATP avviene in aerobiosi e l'energia necessaria
per questo processo, come abbiamo visto, è fornita dall'ossidazione dei
carboidrati o dei lipidi. Il sistema è stazionario quando la velocità di
formazione dell'ATP è uguale alla velocità di consumo di ATP, in modo che il
tasso di ATP intracellulare e della fosfocreatina rimane ad un livello costante.
Durante un'attività sportiva di durata, la quantità di ATP che si scinde nel
muscolo è proporzionata all'attività stessa ed è di 100-1000 volte maggiore che
in condizioni di riposo. Pertanto il fabbisogno di 02 del tessuto
muscolare è aumentato e corrispondentemente aumenta anche il catabolismo del
glicogeno muscolare.
Il limite di durata dell'attività
può essere, tuttavia, superato per breve tempo, come, per esempio, in uno scatto
finale, quando è presente un addizionale catabolismo anaerobico del glicogeno.
Questo rende possibile una quota
di scissione di ATP 2-3 volte superiore e con ciò anche una prestazione
meccanica dei muscoli 2-3 volte maggiore, come nel caso di una
prestazione continua (condotta solo in anaerobiosi). Lo sprinter raggiunge in
breve tempo circa il doppio della velocità di quella ottenuta in una corsa di
resistenza. Questa è ottenuta grazie ad un'elevata quota di produzione di ATP e
quindi il grande lavoro meccanico può essere sostenuto solo per un breve periodo
di tempo (30 sec.), perché le riserve di energia anaerobica sono limitate
in quanto il prodotto della glicolisi, l'acido lattico, si accumula nei liquidi
extracellulari e nel sangue con conseguente instaurarsi di una acidosi,
in modo tale da aversi una limitazione dell'attività che causa la fatica.
I processi che forniscono energia
in anaerobiosi non sono solo presenti al massimo dell'attività agonistica, ma si
instaurano all'inizio di un'attività molto modesta. In questa fase di "partenza
del lavoro fisico" il meccanismo ossidativo del metabolismo ed i processi della
glicolisi richiedono un certo periodo di latenza. Infatti 1-2 minuti dopo
il superamento del "punto morto", si ha una situazione stazionaria in cui per
unità di tempo viene formato tanto ATP con la fosforilazione ossidativa, quanto
è scisso dalla ATP-asi. Fino a quando non si raggiunge questa situazione
stazionaria, l'ATP è formato da ADP e CI> secondo la reazione di Lohmann.
In base
a questa reazione il tasso intracellulare di fosfocreatina andrà diminuendo fino
a che la formazione aerobia di ATP non sarà tanto veloce da coprire il
fabbisogno energetico. Il pool di CP verrà ripristinato alla fine della
contrazione dall'inverso della reazione di Lohmann. L'ATP necessario utilizzato
nei primi minuti di ristoro si riottiene con la fosforilazione ossidativa per la
quale è indispensabile l'ossigeno. L'ossigeno che serve a tali processi causa un
debito d'ossigeno, che corrisponde alla quantità di energia che il
muscolo ha impiegato all'inizio o durante la sua attività anaerobia e che al
momento non ha pagato con i processo aerobici.
"Recenti
prove sperimentali hanno permesso di chiarire alcuni dei meccanismi che regolano
l'importanza relativa del metabolismo glucidico o lipidico o di quello dei corpi chetonici nelle varie condizioni dell'attività muscolare. In effetti i livelli
intracellulari di ATP, CP, ADP, P ed acido citrico hanno notevole importanza per
il controllo dell'entità della glicolisi: un aumento dell'ADP e del P,
provocherebbe un incremento dell'attività della fosfofruttochinasi (PFK), un
enzima della glicolisi, che verrebbe invece inibito da alti livelli di ATP e CP.
In condizioni di esercizio sottomassimale anche di lunga durata, essendo
sufficiente il metabolismo lipidico e quello dei corpi chetonici, l'alto livello
intracellulare di ATP e CP tenderebbe a bloccare, tramite la PFK la glicolisi in
condizioni di maggiore richiesta di legami ad alto livello".
Il
debito d'O2 causato unicamente dalla idrolisi (anaerobia) di creatinfosfato
arriva fino a 4 litri; il guadagno di energia con la glicolisi, nel caso di un
grande sforzo, fa aumentare tale debito fino a 20 litri, poiché il lattato
prodotto e ceduto per via ematica può essere ematico solo in presenza di
ossigeno. In parte il lattato viene ossidato dal muscolo cardiaco, in parte
(soprattutto nel fegato) viene utilizzato è per la neo sintesi del glicogeno.
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