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Sistema muscolare
Giunzione neuro-muscolare
I grandi muscoli scheletrici del nostro corpo
sono composti da un enorme numero di fibre muscolari, il cui impiego viene
controllato e diretto con una precisione stupefacente. Tale controllo della motricità è reso
 possibile dal fatto che tutte le fibre sono divise in unità
funzionali dette unità motorie.
Un'unità motoria è composta
da una cellula del corno anteriore del midollo spinale e da tutte le fibre
muscolari che vengono innervate da essa. La cellula nervosa con il suo corpo
cellulare è collocata nella sostanza grigia del midollo spinale e con un suo
prolungamento, arsone, raggiunge il muscolo corrispondente. Nel muscolo
l'assone si ramifica, per collegarsi con più fibre muscolari (nelle unità
motorie "rapide" queste possono essere più di mille). Per principio questo
collegamento avviene attraverso una sinapsi per ogni cellula muscolare.
Quando una cellula motoria del corno anteriore
viene attivata, depolarizza la membrana della fibra muscolare, lo stimolo si
diffonde con una velocità di circa lm/sec e penetrando attraverso i tubuli T
passa anche all'interno di essa. La depolarizzazione dei tubuli T provoca la
liberazione di Ca++ dal reticolo sarcoplasmatico, che è in parte strettamente
attiguo ai tubuli T.2° Gli ioni Ca++ attivano il ciclo della
contrazione legandosi alla troponina C. Questo legame indebolisce quello
esistente tra la troponina I e 1'actina e ciò permette alla tropomiosina di
spostarsi lateralmente scoprendo i punti leganti per le teste di miosina, per
cui si ha la scissione di ATP e la contrazione. Per ogni molecola di troponina
che leghi uno ione Ca++, riscoprono 7 punti leganti la miosina.
I tubuli T sono collegati al reticolo sarcoplasmatico mediante strutture
specializzate, le junctional feet. Il reticolo sarcoplasmatico è un un
accumulatore di Ca++: al suo interno la concentrazione di Ca++ è dieci volte più
elevata chanel citoplasma delle cellule muscolari. Quando lungo la membrana dei
tubuli T si diffonde un impulso elettrico, ciò provoca la liberazione di ioni
CA++ dal reticolo sarcoplasmatico; perché ciò avvenga è necessario un complesso
proteico, nel quale le proteine più importanti sono un sensore della tensione
dal lato dei tubuli T (il cosiddetto recettore della deidropiritina) ed
un canale del Ca++ (il cosiddetto recettore della rianodina) dal lato del
reticolo sarcoplasmatico.
Ambedue le variazioni nella conformazione dei recettori, provocano una breve
apertura dei canali del Ca++, causando un rapido aumento, di circa 100 volte,
della concentrazione di calcio nel sarcoplasma. La fuoriuscita degli ioni calcio
dal reticolo sarcoplasmatico è causata dalla grande differenza di concentrazione
tra l'interno del reticolo sarcoplasmatico ed il sarcoplasma. Dopo un impulso
gli ioni calcio vengono ripompati all'interno del reticolo sarcoplasmatico.
Anche le prime pompe degli ioni sono inserita nella membrana del reticolo
sarcoplasmatico. Dopo una singola depolarizzazione ci vogliono circa 30
millisecondi, perché il calcio venga pompato di nuovo e sia ristabilita la
concentrazione a riposo.
Nel
caso di contrazioni ripetute, a seconda del tipo di muscolo, dal reticolo
sarcoplasmatico viene utilizzato fino al 30% di ATP. Però, in una contrazione
volontaria di un muscolo, dai motoneuroni arriva alla fibra muscolare non un
singolo impulso isolato, ma una serie di impulsi che si susseguono a brevissima
distanza. Così aumenta la concentrazione del Ca++ nel sarcoplasma, attivando in
questo modo tutte le unità di regolazione dei filamenti sottili.
L'aumento della concentrazione di Ca++ ha anche un effetto di stimolo sul
metabolismo dei mitocondri; per cui la produzione di ATP viene aumentata nel
momento in cui avviene l'utilizzazione dell'ATP da parte delle miofibrille.
La forza muscolare e la velocità di contrazione possono essere aumentate
attraverso l'attivazione progressiva di un certo numero progressivo di unità
motorie (reclutamento). Inoltre la regolazione fine della forza può
essere graduata tanto meglio, quanto più piccole sono le dimensioni, e
conseguentemente la forza muscolare di una singola unità motoria. Se un muscolo
viene mantenuto in uno stato di lieve contrazione, possono essere derivati
elettromigraficamente potenziali d'azione da un numero limitato di unità
motorie, ma se il muscolo deve contrarsi con forza, moltissime entrano in
azione. |
