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Sistema muscolare
Teoria dello scorrimento
Nel muscolo a riposo, le
estremità dei filamenti spessi e sottili al limite tra la banda A e la banda I
si sovrappongono di solito solo per un breve tratto. La zona di sovrapposizione
della banda A appare al microscopio ottico nettamente più scura della zona
centrale della banda A che è priva di filamenti di actina, la cosiddetta zona H.
In numerose immagini di questa zona al microscopio elettronico si può
riconoscere, talvolta, al centro del sarcomero, una linea detta
linea
M, scura e sottilissima, che
presenta una struttura reticolare ed è formata da proteine di sostegno, le quali
evidentemente trattengono al centro il fascio dei filamenti spessi.
L'accorciamento muscolare
risulta dall'accorciamento di innumerevoli sarcomeri disposti "in serie", cioè
uno dopo l'altro, nelle miofibrille. Confrontando la disposizione strutturale
del sarcomero nei due diversi momenti funzionali, si può osservare come la
striatura trasversale e la disposizione dei miofilamenti cambino durante una
contrazione muscolare. Nell'accorciamento, i filamenti sottili di actina si
intersecano e si spingono così profondamente nel fascio di filamenti spessi di
miosina, fino a raggiungere il centro del sarcomero; quindi in un accorciamento
di un sarcomero i filamenti di actina e di miosina scivolano uno sotto l'altro
senza accorciarsi, nel corso della contrazione l'ampiezza delle bande A resta
costante, mentre le bande I e la banda H si restringono. La lunghezza dei
filamenti non cambia nemmeno quando si distende il muscolo, anzi il fascio di
filamenti sottili viene più o meno sfilato dal fascio dei filamenti spessi per
cui il grado di sovrapposizione dei filamenti si riduce.
I prolungamenti trasversali
di un filamento di miosina sono formati da teste costituite da circa 150
molecole di miosina, riunite in una disposizione bipolare rispetto al filamento.
Durante
la contrazione, ciascuna testa di miosina o prolungamento trasversale, può unire
come ponte trasversale (cross bridge) un filamento di miosina con il
vicino filamento di actina e, mediante un movimento di flessione delle teste di
miosina, queste tirano, riunendo le loro forze, i filamenti di actina in
direzione del centro del sarcomero.
Mediante un unico movimento di flessione dei ponti trasversali sui filamenti di
actina, un sarcomero sembra accorciarsi di circa il 1% della sua lunghezza. Solo
con il ciclico ripetersi della trazione e del distacco delle teste di miosina, i
filamenti di actina scivolano o vengono tirati fino al centro del sarcomero,
poiché gli accorciamenti minimi dei singoli sarcomeri, disposti in serie l'uno
dopo l'altro, di una miofibrilla si sommano. Si comprende così come in
innumerevoli sarcomeri disposti in serie, i ripetuti movimenti dei ponti
trasversali si trasformano in un movimento macroscopico.
Nel
corso del rilasciamento muscolare le teste di miosina si staccano dal
filamento di actina e poiché sia i filamenti di actina che di miosina in questa
condizione sono facilmente spostabili, la resistenza alla distensione dei
muscoli rilasciati è molto scarsa.
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